Ротовая полость
Ротовая полость (cavitas oris) у млекопитающих, в отличие от прочих позвоночных, предваряется предротовой полостью, или преддверием рта (vestibulum oris). Эта особенность возникает благодаря тому, что губы (labia) у этих животных отделяются от краев челюстей. Таким образом, образуются покрытые кожей щеки (buccae), между которыми, с одной стороны, и челюстями, с другой, образуется пространство. У некоторых представителей класса (грызуны) указанное пространство особенно велико — это так называемые защечные мешки. Хотя губы имеются не только у млекопитающих, только у них они, а также щеки, приобретают подвижность благодаря находящимся здесь мышцам лицевой (мимической) мускулатуры. Губы, впрочем, есть не у всех млекопитающих — у некоторых (к примеру, однопроходных) они заменяются роговым клювом, сходным с клювом птиц или черепах.
Собственно же ротовая полость отграничивается снизу костями нижней челюсти и подъязычной мускулатурой, спереди — зубами и деснами, а сверху — костным вторичным небом (palatum durum). Это также особенность млекопитающих (а также и крокодилов). Благодаря данному новообразованию животное получает отделение в анатомическом плане ротовой полости от носовой; а в физиологическом — независимость процессов пережевывания пищи и дыхания, которые теперь могут происходить одновременно без ущерба друг для друга. Это твердое небо кзади переходит в мягкое небо (palatum molle), отделяющее ротовую полость от глотки.
Небо (и вообще ротовая полость) выстлано многослойным плоским эпителием, на котором часто заметны ороговевшие гребни. Эти структуры помогают лучше манипулировать пищей и особенно развиты у копытных и у хищных. У беззубых китов эти гребни особо выражены и превратились в так называемый «китовый ус» — фильтрующий аппарат, с помощью которого эти гигантские звери добывают из воды пищу.
Нижняя часть ротовой полости занята языком (lingua) — производным гипобранхиальной (подъязычной) мускулатуры; образован он, в частности, подбородочно-язычной (musculus genioglossus), подъязычно-язычной (musculus hyoglossus) и шило-язычной (musculus styloglossus) мышцами, а также собственными мышцами языка; эта последняя группа мышц представлена многочисленными волокнами, пересекающимися в трех плоскостях, пространство между которыми занято соединительной и жировой тканями. У некоторых млекопитающих, использующих этот орган для добычи пищи (вроде муравьедов), язык удлинился, стал липким и приобрел особую грудинно-язычную мышцу (musculus sternoglossus), идущую, как показывает название, прямо от грудины. Помимо питания язык млекопитающих выполняет и функцию органа вкуса, в связи с чем покрыт вкусовыми сосочками. Язык хищных может нести и роговые сосочки, помогающие им соскребать мясо с кости.
Для большей части млекопитающих (за исключением водных) характерны слюнные железы (glandulae salivales), продуцирующие слюну. Выделяют множество мелких желез, расположенных на поверхности языка, губ, щек, мягкого и твердого неба, а также три пары крупных желез — околоушную (glandula parotis), подчелюстную (glandula submandibularis) и подъязычную (glandula sublingualis), — лежащие за пределами ротовой полости и открывающиеся в нее сверху и снизу посредством длинных протоков.
Пищевод
Выше и позади надгортанника глотка переходит в ппщевод (рис. 4 , 7), характеризующийся внутренней выстилкой многослойного эпителия. Мускульные стенки пищевода слагаются из гладких волокон. У некоторых млекопитающих можно проследить, как поперечнополосатые мускулы глоточной области постепенно проникают в дистальные части пищевода (у грызунов, хищников, слонов). Это явление особенно резко развито у жвачных; у них оно стоит в связи со способностью названных животных к произвольному антиперистальтическому сокращению кишечника.
Зубы
Типы зубов
Исходный зубной ряд млекопитающего
Подробнее о Исходный зубной ряд млекопитающего
Зубной ряд волка
Подробнее о Зубной ряд волка
Зубной ряд зайца
Подробнее о Зубной ряд зайца
Зубная система млекопитающих гетеродонтна, т.е. зубы различны по форме, строению и выполняемым функциям.
Выделяют четыре типа зубов:
- резцы (incisivi) — имеют простую коническую или долотовидную форму, характерны для большинства млекопитающих; их основная функция — откусывание. Травоядные приобрели для щипания травы иные приспособления, у них резцы видоизменены или утрачены; жвачные (коровы, бараны или олени) сохранили один нижний резец, но совсем утратили верхние. У слонов верхние резцы сильно удлинились и образовали бивни. У грызунов сохранилось по одному резцу в каждой половине каждой челюсти — зато они явно выражены и расти способны всю жизнь, нарастая с корневой части, а с верхней стачиваясь.
- клыки (canini) — первоначально длинные и мощные, с глубоким корнем, конической формы и острым концом. Исходное их предназначение было в качестве оружия, и сохранились они у хищников, наибольшей величины достигнув у вымершего саблезубого тигра. Однако чаще они внешне не выделяются либо даже отсутствуют.
- предкоренные (premolares) — имеют в некоторой степени выраженную жевательную поверхность, у жвачных и прочих травоядных внешне похожи на коренные.
- коренные (molares) — характеризуются сложным внешним и внутренним строением, имеют выраженную жевательную поверхность и предназначены для жевания. У хищных последний верхний предкоренной и первый нижний коренной приобрели острые гребни, предназначенные для разрубания костей и сухожилий — это так называемые «хищнические» зубы
Отдельные зубы, впрочем, могут отсутствовать; тогда в их ряду появляется перерыв — диастема (diastema).
Для описания зубной системы млекопитающих используют так называемую зубную формулу. Зубы каждого типа обозначаются латинскими буками, соответствующими первым буквам их названия — I, C, P, M. Цифра снизу или сверху буквы означает расположение конкретного зуба, считая от середины челюсти. К примеру, I2 — нижний второй резец, M3 — верхний третий коренной зуб. В общем виде количество зубов записывается подряд, начиная от резцов и заканчивая коренными, как снизу, так и сверху.
Изначально, видимо, зубная система млекопитающих имела в составе следующие зубы с каждой стороны, как сверху, так и снизу: три резца, один клык, четыре предкоренных и три коренных зуба, итого 44. В виде формулы это выглядит так:
3.1.4.3. 3.1.4.3.
У современных млекопитающих первоначальный зубной набор довольно сильно варьирует: у опоссума их 50, у кошки 30, у мышей 16, у слонов всего 6. Связано это различие прежде всего с характером пищи и способом ее добычи; у различных групп происходит утрата или, реже, приобретение отдельных зубов в различных группах. Покажем, к примеру, зубные формулы волка
3.1.4.2. 3.1.4.3.
что означает сверху с каждой стороны 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 2 коренных, снизу же — 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 3 коренных, итого 42;
и зайца
2.0.3.3 1.0.2.3
что означает сверху с каждой стороны 2 резца, 3 предкоренных и 3 коренных, снизу же — 1 резец, 2 предкоренных и 3 коренных, итого 28.
Строение зубов
Зуб млекопитающего в разрезе
Подробнее о Зуб млекопитающего в разрезе
В строении зуба млекопитающих принято различать один или несколько корней (radix dentis), с помощью которых зуб укрепляется в теле кости, и выступающую над поверхностью десны коронку (corona dentis); между ними выделяют шейку (cervix dentis). Внутри зуба располагается пульпа (pulpa dentis), содержащая кровеносные сосуды и нервы. Выход из пульпы в основании зуба обычно сужен, образуя таким образом канал корня (canalis radicis dentis).
Веществами, из которых построено тело зуба, являются дентин и эмаль. Дентин (dentinum) образует толщу зуба. По химическому характеру более двух третей его — это отложения фосфата кальция в волокнистом матриксе. В отличие от кости, клеточные тела — одонтобласты — находятся со стороны пульпарной полости; от них в толщу дентина параллельно отходят отростки. Эмаль (enamelum) — исключительно твердый материал, покрывающий выступающую поверхность зуба. У млекопитающих большую часть ее образуют длинные призмы фосфата кальция, расположенные перпендикулярно поверхности. Части зуба, погруженные в альвеолы, прикреплены к костям цементом (cementum) — губчатым костеподобным материалом, относительно бедным клетками.
Резцы и клыки млекопитающих имеют простую коническую форму и похожи на зубы рептилий. Предкоренные же и особенно коренные зубы образуют обычно широкую коронку с разнообразными выступами — буграми; эти особенности нередко являются главнейшим систематическим признаком. В общих чертах каждому бугру присваивается название из суффикса -кон и префиксов пара-, мето-, гипо-. Образования на нижних зубах обозначаются суффиксом -ид.
Рельеф верхних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Рельеф верхних коренных зубов млекопитающего
Рельеф нижних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Рельеф нижних коренных зубов млекопитающего
Схема исходной зубной системы млекопитающего
Подробнее о Схема исходной зубной системы млекопитающего
Верхние коренные зубы исходно представляют в плане треугольник, две вершины которого находятся на наружном крае зубного ряда и у которых находятся два бугра, именуемых паракон и метакон. Внутреннему углу соответствует протокон, сзади от которого может присутствовать четвертый бугор — гипокон.
Нижние коренные зубы исходно также представляют в плане треугольник, но расположенный противоположно: снаружи располагается одна вершина, несущая протоконид, а изнутри — две, несущие метаконид и параконид. Сзади же нижние зубы имеют пятку (талонид), более низкую, чем основная часть зуба и несущую еще два бугра — гипоконид и энтоконид.
Зубам млекопитающих характерна окклюзия — постоянные отношения между противопоставленными зубами верхней и нижней челюстей. При смыкании челюстей каждый нижний зуб, который находится ковнутри и спереди от соответствующего верхнего зуба, входит между соседними верхними зубами, а протокон верхнего зуба входит в углубление между буграми пятки нижнего.
Подобное строение коренных зубов, по мнению ученых, явилось результатом эволюции простых конических зубов рептилий, которая, согласно теории Копа-Осборна, названной так по именам ее создателей, прошла через ряд этапов. Изначальный нижний зуб рептилий имел лишь один бугор — протоконид. Затем спереди и сзади возникают еще два бугра — метаконид и параконид, которые впоследствии смещаются, образуя таким образом треугольник. На следующем этапе сзади развивается талонид.
Схема эволюции верхних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Схема эволюции верхних коренных зубов млекопитающего
Схема эволюции нижних коренных зубов млекопитающего
Подробнее о Схема эволюции нижних коренных зубов млекопитающего
Эволюция же верхних зубов описывается теорией амфикона. Согласно ей, изначально конический зуб рептилий имел опять-таки всего одну вершину — эокон. Затем медиально от нее образовался новый небольшой бугор — протокон. На следующем этапе исходная вершина начала разделяться надвое, образовав амфикон. Затем амфикон окончательно раздваивается, и таким образом образуется присутствующий ныне у млекопитающих треугольник.
Таков исходный тип строения зубов млекопитающих, свойственный из ныне живущих насекомоядным; бугры у них остроконечные, что позволяет разламывать хитиновый панцирь беспозвоночных и тому подобную пищу. У хищных строение особо не меняется, за исключением «хищнических» зубов, приобретающих новые острые гребни.
Вид лофодонтного и селенодонтного зубов млекопитающего
Подробнее о Вид лофодонтного и селенодонтного зубов млекопитающего
Вид брахиодонтного и гипсодонтного зубов млекопитающего
Подробнее о Вид брахиодонтного и гипсодонтного зубов млекопитающего
У растительноядных, напротив, коронка верхнего зуба приобретает четырехугольную форму за счет появления нового бугра — гипокона; коронка нижнего, напротив, теряет один из пяти бугров и становится также четырехугольной. В дальнейшем у видов, питающихся преимущественно плодами и прочей относительно мягкой пищей, бугры становятся низкими и округлыми — образуется зуб так называемого бунодонтного типа. У копытных и иных видов, питающихся относительно жесткой травой, строение усложняется, образуя зубы селенодонтного (бугры в виде серпа) или лофодонтного (бугры соединяются с помощью гребней) типа. Питание травой отличается еще и тем, что вызывает довольно сильное стирание зубного материала. Исходные зубы с низкой коронкой (брахиодонтного типа) быстро бы стачивались до корней. Решение нашлось в появлении зубов гипсодонтного типа, свойственного, например, лошадям и коровам. Бугры у данного типа зубов вырастают в длинные пики, соединенные между собой цементом, образуя таким образом высокую коронку. Иное решение, свойственное грызунам, состоялось в сохранении открытого корня и роста зуба в течение всей жизни.
Смена зубов
Процесс смены зубов у млекопитающих редуцирован и характеризуется дифиодонтией — наличием двух поколений зубов: молочных (dentes decidui) и постоянных (dentes permanentes). Смена зубов, как правило, происходит во всех группах, кроме коренных, которые не меняются. Таким образом, у взрослых млекопитающих зубной набор состоит из двух (по времени образования) рядов зубов: первого, к которому относятся несменяемые коренные, и второго — сюда относятся резцы, клыки и предкоренные.
У некоторых представителей класса, впрочем, процесс смены зубов изменен. У сумчатых, к примеру, меняются только предкоренные зубы. Вовсе не меняются зубы с открытым корнем (к примеру, резцы у грызунов). У слонов или ламантинов присутствует так называемая «горизонтальная смена» зубов; при этом задний зуб перемещается вперед на смену изношенному и выпавшему. При этом перемещаются и альвеолы за счет разрушения одной стенки клетками-остеокластами и формирования новой клетками-остеобластами.
Язык млекопитающих
На дне ротовой полости помещается подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой. Язык богат железами и несет на своей поверхности сосочки, частью чувствительные (с вкусовыми почками), частью ороговевшие. Сильное ороговение дорзальной поверхности языка отмечается, например, у хищных млекопитающих. У полуобезьян под собственно языком хорошо заметен языковедный выступ (sublingua), поддерживаемый хрящом; у летучих мышеи под языком намечается фасетовидная у переднего края складка слизистой оболочки («Schwirzunge» немецких авторов). У некоторых зверей (например, у муравьеда) язык червеобразен и достигает очень значительной длины.
Глотка. Позади ротовой полости расположена глотка, разделенная мягким небом на два отдела: верхний носовой и нижний ротовой. Спереди в носовую часть глотки открываются две задние ноздри, а по бокам—отверстия евстахиевых труб. У свободного края мягкого неба носовой отдел глотки переходит в ротовой. В нижней части ротового отдела щедевидное отверстие ведет в гортань и дыхательное горло. Отверстие гортани спереди защищено ложковидной лопастью хряща н ад гортанника (epiglottis).
Пищеварительный тракт
Схема пищеварительного тракта млекопитающего
Подробнее о Схема пищеварительного тракта млекопитающего
Глотка соединяет ротовую полость и пищевод; также в нее открываются внутренние ноздри, ведущие в носовую полость, евстахиевы трубы, соединяющиеся с полостью среднего уха, и гортань, ведущая в легочную систему.
Пищевод — мускулистая трубка различной длины, соединяющая глотку с желудком.
Желудок ясно выделяется на фоне других отделов; стенки его содержат мышечные клетки и железы, вырабатывающие ферменты, необходимые для переваривания пищи. Строение желудка различно у разных представителей класса и зависит от характера пищи. У видов плотоядных желудок однокамерный и достаточно просто устроен. У жвачных же парнокопытных, питающихся растительной пищей, желудок, напротив, многокамерный и образован четырьмя отделами (рубец, сетка, книжка, сычуг). Желудок китообразных, лишенных зубов, обладает мощной мышечной стенкой для перетирания проглоченной пищи.
Кишечник, следующий за желудком, подразделяется на тонкий, толстый и прямой. Стенки его, подобно стенкам желудка, содержат гладкие мышцы и железы. Общая длина кишечника зависит от характера пищи. Общее правило — чем больше в рационе животного растительной пищи, тем кишечник длиннее. На границе между тонкой и толстой кишками отходит слепая кишка с червеобразным отростком — аппендиксом. У хищников ее почти не заметно, у травоядных — напротив, достигает до 25-30% от общей длины.
Стенки кишечника, подобно стенкам желудка, содержат мышечные и железистые клетки. В начальный отдел тонкой кишки, кроме того, открываются протоки двух отдельных желез — печени и поджелудочной. Печень выделяет в пищеварительный тракт желчь; поджелудочная железа — ферменты поджелудочного сока
Желудок
У млекопитающих желудок характеризуется значительным количеством особо диференцированных желез. По гистологическому строению и по характеру секрета различают кардиальные, донные и пилорические железы.
Наиболее просто устроен желудок однопроходных, у которых он лишен желез и выстлан плоским многослойным эпителием, как пищевод. В более сложном по структуре желудке прочих млекопитающих мы различаем части: 1) кардиальную, прилегающую к пищеводу, 2) доннуюи 3) граничащую с кишкой—пилорическую.
Рис. 4 . Анатомия самки кролика (схема).
1—трахея; 2—ремная вена; 3—сонная артерия; 4 — дуга аорты; 5 —желудочек сердца г 6—легкое; 7—пищевод; 8—брюшная аорта г 9—желудок; 10—надпочка; 11—почка; 12 — яичник; 13—яйцевод; 14—задняя полая вена; 15—матка; 16—мочеточник; 17—влагалище; 18—половое отверстие; 19—заднепроходное отверстие; 20—прямая кишка; 21—селезенка, 22—толстая кишка; 23—тонкая кишка; 24— поджелудочная железа; 25—слепая кишка; 26—печень; 27—мочеполовой синус.
У большинства млекопитающих желудок имеет форму простого мешка, своей длинной осью расположенного поперек тела животного (например, у кролика, суслика). У других млекопитающих хорошо намечаются наружные перетяжки желудка (например, у хомяка, у различных копытных). Особенно сложен желудок жвачных. У коровы, принадлежащей к жвачным, пища первоначально только смачивается слюной и глотается непережеванной. Затем пища отрыгивается небольшими комками обратно в рот, где окончательно перетирается коренными зубами. Корова медленно щиплет траву и постепенно заглатывает ее в первый, самый крупный отдел своего сложного желудка— рубец (rumen). Здесь пища мокнет некоторое время и переходит в следующий отдел желудка — сетку (reticulum), имеющую ячеистые внутренние стенки. Набив травой первые отделы желудка, корова спокойно ложится на землю, после чего наступает дальнейший процесс пищеварения. В сетке пищевые комки формируются в небольшие скопления, которые отрыгиваются обратно в рот. Совершенно пережеванная пища в виде жидкой массы снова заглатывается и на этот раз поступает прямо в третий отдел желудка — листанью, или книжку (psalterium). Отметим, что пищевод соединяется с листаньей узким желобком, через просвет которого может проходить только жидкая пища. Этим объясняется тот факт, что при первом заглатывании крупные пищевые комки наполняют рубец, но не листанью. Слизистые оболочки внутренних стенок листаньи образуют продольные складки, подобные страницам развернутой книжки; через эти складки процеживается пища в четвертый отдел сложного желудка—с ы ч у г(abomasus), стенки которого выделяют желудочный сок, окончательно переваривающий пищу.
Питание и пищеварение
Питание — один из основных признаков живых организмов. Этот процесс заключается в поступлении в организм веществ, их преобразовании и выведении наружу непереработанных остатков пищи. В специализированных органах происходит пищеварение — расщепление сложных органических веществ (белков, липидов, углеводов) на простые, которые могут всасываться в кровь. Зачем биополимерам распадаться на составные части? Дело в том, что их молекулы очень крупные, и они не могут проникнуть из пищеварительного русла в кровеносное. Пищеварительная система млекопитающих — не исключение. Она имеет ряд особенностей, отличающих их от других хордовых животных.
